「FPS （Frame per second）」能翻譯為「每秒顯示畫面張數」或「幀率」，其常用於解釋影片或遊戲每秒能播放多少張影像。所以通常 FPS 越高，影像就會越流暢。而「打電動到底需要多少 FPS？」這問題多年來不斷地困惑著玩家，導致只要有此議題的討論，雙方就會爭論不休，甚至會用一些綽號來取笑對方，像是「寫輪眼」或「玫瑰捅你眼」。
但可惜的是，因為電玩或廣義的電子娛樂是電子視覺類的衍生物，使得目前多數討論僅談論到「釋放端」，也就是螢幕及軟體技術的部分，而長期忽略「接受端」的人眼及人腦，所以本文將試著運用「演化」及「神經科學」的觀點來切入此議題。
■ 兩隻老虎，跑得快
請先耐著性子看完下面這則影片〈兩隻老虎，跑得快 by threelittlepandas〉
Comment allez-vous？ （法文：你好嗎？）在看完標題跟上面影片後，一定有讀者想說：「這作者一定是腦有洞！最好兩隻老虎會跟 FPS 有關！」。請各位先忍耐一下，容本人先用一個「情境想像」來引導文章：將時間倒轉到一萬年前，想像自己是遠古的先祖，在一個夜黑風高的夜晚，手持著木棒在叢林中漫步，一切看似平靜祥和，卻未察覺自己早已被「兩隻老虎」盯上。而就在那瞬間，「兩隻老虎」朝向你撲去，請問腦中第一個閃過的念頭會是什麼？請作答：
1. 啊！掯！有什麼東西衝過來！？
2. 啊！掯！那是什麼形狀！？
3. 啊！掯！那是什麼顏色！？
4. 死前回憶錄：「喜歡隔壁的阿美很久了，可是一直不好意思說出口…」
基本上，會去選 2. 3. 4. 的朋友，應該是沒辦法在螢幕前看本人發廢文，因為在「物競天擇」的環境下，你的祖先是無法存活的。而為何第一個閃過的是「有什麼東西在動」？而不是「那是什麼形狀或顏色」？這其實是一個天擇演化的結果。
在遠古時期，人類的祖先常常處於狩獵及被狩獵的生活。而在這樣的環境下，生物若要生存，會優先演化出快速的「動態捕捉」來產生「警覺」，次要為「明暗」勾畫出「型態及景深」，最後才是「色彩」的「辨識及填補」。
而也因為上述三者的「演化壓力」不同，人腦對於「動態捕捉、明暗變化、顏色變化」其實是各有不同的敏銳度。個人雖未能找到人腦對於三者之精確 FPS，學界也似乎尚未有這樣的研究，但簡言之，人腦對「動態捕捉」最為敏銳，其次是「明暗變化」，對於「色彩變化」則最遲鈍。而或許有讀者會問：「人的視覺是以可見光為基礎，為什麼對明暗會較不敏銳？」，這是因為外部的「明暗變化」不等同大腦意識或感知到「明暗變化」，在我們意識到「明暗變化」前，會優先意識到「動態」。
可以嘗試想像眼前有一對葉片，一片為紅，另一片為藍。當葉片開始高速旋轉時，讀者可以知道它在旋轉，但看不清楚葉片的輪廓，而會看成近似圓形的圖像。也分辨不清藍跟紅，會看成紫色。
而將上述的概念導回電玩中，遊戲影像同樣也可以劃分出「動態、明暗、色彩」三個部分，所以當某些玩家宣稱「遊戲一定要 60FPS」或「只需要 30FPS」，這些其實只能說是簡略或片面的描述。所以接下來，個人將依序用幾個問題來釐清概念：
Q：人對於畫面的接收，不就像是個相機，影像就直接印在腦袋上？為何會將畫面細分成「動態、明暗、色彩」
A：人眼像是個相機，但人腦不是。當影像傳送進腦袋時，影像其實會先經過「細部劃分」，然後再傳到各負責部位進行影像整合，而也因為經過這樣的途徑，大腦對於「動態、明暗、色彩」會有著不同的處理速度跟敏銳度。
Q：為何動作遊戲或第一人稱射擊遊戲要講求 60FPS？
A：因為人腦對「動態捕捉」最為敏銳，如果遊戲一直長時間處於動態，FPS就要高到某種程度以求流暢。
Q：為何遊戲影像從 60FPS 提升到 90FPS 時，玩家僅能感覺些微變化？甚至是沒有變化？
A：因為畫面到60FPS左右，其實已差不多達到多數人對「明暗變化」及「色彩變化」的感知極限，再上去其實就只是「動態捕捉」的差異。
Q：為何早期許多遊戲使用 30FPS（甚至更低）就覺得順暢，而當下遊戲卻不斷強調 60FPS？
A：這問題能有三個解釋。
一、 今日遊戲不斷往動態發展，像回合制等靜態遊戲則相對減少，而人腦對「動態捕捉」又最為敏銳，自然就會傾向將 FPS 拉高。二、因為現在遊戲的光影及色彩不斷複雜化，而 30FPS 對部分玩家而言，畫面不一定能夠流暢表現，人眼的捕捉能力也進化了。三、電玩互動性不斷的深化及複雜化，所以畫面的「即時回饋」就變得相當重要，自然就傾向拉高 FPS 的表現。
所以遊戲畫面到底要多少 FPS？這問題除了因個體差異會造成不同，也需要考慮到遊戲內容和型態而定。長期以來，多數人只將各種「視覺成分」壓縮成一張畫面來解釋，只把重點放在螢幕頻率及軟體技術等，忽略了人腦並不是這樣處理影像。若把影像拆成「動態、明暗及色彩」來看，長時間處於動態的遊戲，FPS 就會希望越高越好，靜態遊戲則可以低一點。而明暗及色彩也是，複雜的光影跟色彩就會希望 FPS 高。
■ 神經科學下的 FPS
而接下來的內容，將會用「神經科學」的文獻來連結上面的解釋，而提出的文獻都是網路上較容易搜尋到的，若有讀者想延伸閱讀，可以參考文章最末端的相關連結。
1. 影像的分離：接受域（receptive field）、Magno 系統、Parvo 系統
Magno and Parvo Cells
早在 1980 年代，科學家就已經大略掌握到人對影像的處理過程。大致來說，影像在進入「視網膜神經節細胞（retinal ganglion cell）」之後，一種名為「接受域（receptive field）」的結構會接著分化影像訊息，然後分化的內容又會傳到各負責區塊，而這樣的分化途徑又以 Magnocullar 路徑與 Parvocellular 路徑最為主要。兩者也簡稱為 Magno 系統 及 Parvo 系統。
Magno 跟 Parvo 是兩類不同的細胞、具有不同的功能。大致說來 Magno 系統不太接受色彩訊號，神經纖維較粗，傾向於處理快速的運動影像、空間定位有關的訊息，也就是主要負責「動態」跟「明暗對比」，且有相對較高的「傳導速率」，但無法處理「顏色」。相對的， Parvo 系統主要負責「顏色」處理，但其「傳導速率」相對較慢。而這兩個路徑的特質也符合上面所說，人腦對「動態」及「明暗」有較快的處理速率。
2. 「視錐細胞（cone cells）」的演化：「果子假說」及「嫩葉假說」
視錐細胞位於視網膜中，是構成「色彩視覺」的一大要素。而多數陸生哺乳類只有兩種視錐細胞，但靈長類卻幾乎都有三種，這也代表著人類現有的「色彩視覺」其實是較近的演化結果。而學界也提出數種假說來解釋這樣的現象，其中兩種為「果子假說」及「嫩葉假說」。
「果子假說」的解釋為，因為隨著生活範圍的擴展，靈長類的祖先開始接觸到大量不同的果子，而為了要從葉叢中辨識出不同顏色（或成熟）的果實，靈長類開始擁有三種視錐細胞。而「嫩葉假說」則解釋為，因為哺乳類的體型逐漸增大，需要更有效率的攝食技巧，因此演化成三種視錐細胞，以方便挑選較嫩的葉子。而不管是葉子或果子，這些物體在時空上都是較「靜態」的存在，這其實也間接指出人腦對「色彩變化」傾向較不敏銳。
3. 多數「視錐細胞（cone cells）」只能接受「明暗」
承上述，視錐細胞是構成「色彩視覺」的一大要素。但在 2016 年有學者研究發現了一個有趣現象，那就是多數視錐細胞其實只能感受「明暗」，而這結果也暗示著，相對於「色彩」，人類對「明暗」的敏銳有更高的需求。你對於灰階和黑白的對比變化更為顯著且容易吸引你，在某種意義上，這也是大多數的電子產品（或時尚產品）都必備最基本的黑白色，最安全，也最容易吸引人。
在看完上面的解析後，讀者應該都能了解「人腦對於影像的處理」並不是「你丟我撿」這樣簡單，而是對影像各構成要素有不同的敏銳度，對動態最敏感，明暗為次要，色彩為最後。而有趣的是，兒歌「兩隻老虎」的歌詞也恰巧與上述順序相符，先是動態的「跑得快」，再來是明暗的「沒耳朵跟尾巴」，也不知這樣是一種巧合？還是一次「潛在傾向」表現在語言上？
伊曼努爾．康德（Immanuel Kant）也認為人並不是直接觀測到所在的世界，而是戴著「有色的眼鏡」來看自身周遭。但對當下電動玩家而言，除了本身戴著這「有色的眼鏡」外，更是隔著「螢幕」來審視著另一端，不知會是單純的數據與畫面的結合？還是在投入意識及情感後，能夠昇華成另一個真實？最後，本文算是一半「電玩心得」，另一半則是「科普文」，也因為有科普的成分，所以學科內容就只是簡略描述，若想進一步了解的讀者，就請自行接觸其他資料，而若有這類專業的讀者，本文精簡描述的部分，也就請見諒了。
Source
The elementary representation of spatial and color vision in the human retina
Visual Pathways: Magno and Parvo Cells
Segregation of Form, Color, Movement, and Depth: Anatomy, Physiology, and Perception
Evolution of color vision in primates, Colour Vision as an Adaptation to Frugivory in Primates
